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群体遗传学

群体遗传学 -{H|zh-hans:重定向;zh-hant:重新导向;}--{H|zh-cn:字符;zh-tw:字元;}--{H|zh-hans:文件; zh-hant:档案;}--{H|zh-hans:快捷方式; zh-hant:捷径;}--{H|zh-hans:项目;zh-hant:专案;zh-tw:计划;zh-hk:计划;zh-mo:计划;}--{H|zh-cn:计算机; zh-sg:电脑; zh-tw:电脑;}- 群体遗传学（-- ）又称-{族群}-遗传学或种-{}-群遗传学，是研究在演化动力的影响下，等位基因的分布和改变。演化动力包括自然选择、性选择、遗传漂变、突变以及基因流动五种。通俗而言，群体遗传学就是在种群水平上进行研究的遗传学分支。它也研究遗传重组、种群的分类、以及种群的空间结构。同样地，群体遗传学试图解释诸如适应和物种形成现象的理论。群体遗传学是现代进化综论出现的一个重要成分。该学科的主要创始人是休厄尔·赖特、约翰·伯顿·桑德森·霍尔丹和罗纳德·费雪，他们还曾经为定量遗传学的相关理论建立基础。传统上是高度数学化的学科，现代的群体遗传学包括理论的、实验室的和实地的工作。计算方法常使用，自1980年代发挥了核心作用。多样性的描述. 性状由遗传和环境的交互作用决定。多样性的来源包括基因、环境和和两者的交互作用。照定义，只有可遗传的部份会影响生物演化，所以族群遗传学主要用等位基因的频率来表示生物多样性，并追踪其变化来了解一个性状的演化。一个种群中，某个性状的多样性源自遗传差异的比例，称为可遗传性（heritability）。哈代—温伯格定律. 在没有演化动力下，也就是没有天择、没有突变、随机交配（有性生殖、没有性择）、种群无限大（没有遗传漂变）、没有基因流时，双倍体生物的基因频率 formula_1 可以用哈温比例表示如下： formula_2 formula_3 formula_4 这个基因座有两个等位基因：formula_5和formula_6。当演化动力存在时，会造成基因型频率偏离哈温平衡，包括等位基因频率的改变和连锁不平衡。连锁不平衡. 当基因座之间彼此独立时，一个个体共时带有A基因和B基因的机率"f(AB)"应该要等于"f(A)×f(B)"。但是有些演化动力或分子机制会造成基因座之间不独立。连锁不平衡描述的就是不同基因座之间，某些基因非随机共同出现的机率。 "f(AB) = f(A)f(B) + D" "f(Ab) = f(A)f(b) - D" "f(aB) = f(a)f(B) - D" "f(ab) = f(a)f(b) + D" D即是A和B之间的连锁不平衡。也可以用如下公式计算： " D = f(AB)f(ab) - f(Ab)f(aB)" 演化动力. 突变. 是多样性的来源。在族群遗传学主要区分为中性突变、有益突变和有害突变。可逆的突变可以作如下表示： formula_7 formula_8 其中"p"和"q"代表等位基因的的频率，"μ"和"ν"是突变率，"t"是时间。平衡状态是： formula_9 自然选择. 自然选择发生于不同的基因型有不同适应度时： formula_10 formula_11 其中"f(x)"为"x"的频率，formula_12是"x"的相对适应度。formula_13即是整个种群的平均适应度。适应度也可用选择系数（selection coefficient）表示为formula_14。值得注意的是适应度不一定是一个常数，而可能是基因频率的函数，这种情况称为频率依赖选择（frequency-dependent selection）。负为频率依赖选择，也就是频率低的基因较适应的情况，是维持基因多样性的一个重要机制。另一个可以维持基因多样性的情况是超显性，即异型合子的适应度最高。基因流. 当个体在不同种群间移动时，称为迁徙（migration）或基因流（geneflow）。在两个面积类似的栖地之间（两岛屿模型）的基因流可用如下式子表示： formula_15 formula_16 其中formula_17和formula_18分别代表某个等位基因两个栖地中的频率，"m"是迁徙率。当一个栖地远大于另一个时（陆地—岛屿模型），则用如下式子： formula_19 C和I分别代表陆地和岛屿的基因频率。如果没有别的演化动力，最终岛屿的基因频率会和陆地相同。性选择. 各种非随机交配会造成性选择。 formula_20 x是基因型频率，formula_21是雌i对雄j的偏好，1代表AA，2代表Aa。遗传漂变. 当族群大小有限时，会因为单纯的机率造成基因频率的改变。可以用二项分布描述基因频率从一个值变为另一个值的机率。当族群大小是N时，等位基因有2N个，经一个世代后，族群中会有j个A基因的机率是： formula_22 因为0<q<1，族群大小（N）越小时，这个机率越高。除了用二项分布配合马可夫链来计算，漂变也可以用一维布朗运动的扩散方程来描述。因为模型都经过一定的简化，方程式中的N并不完全对应到真实世界的族群大小，而被称为有效族群大小。

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